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8 Settembre 2011

Schemi di allevamento

di John B. Armstrong

(Professore di Biologia e Genetica, Università di Ottawa - CANADA)

 Spesso gli allevatori parlano di inbreeding e di outcrossing quasi fossero le uniche alternative esistenti e di solito lo fanno commentando negativamente l’ultima.

Ci sono però altre possibilità ed io sono stato per lungo tempo un sostenitore dell’accoppiamento assortativo. Non si tratta di un concetto puramente teorico che non trova applicazioni nella pratica, so di molti allevatori che lo praticano ed ottengono buoni risultati. Questo saggio tenterà di spiegare perché è una buona idea, ma prima bisogna definire le altre alternative.

Accoppiamento casuale

Anche se l'accoppiamento casuale non è una pratica di allevamento molto diffusa, capire che cosa significhi è importante.

L’accoppiamento casuale è esattamente ciò che dice il nome: i riproduttori sono scelti senza alcun riguardo per la somiglianza o la parentela. Se però la popolazione è in qualche misura consanguinea, anche riproduttori casualmente scelti possono essere imparentati.

L’accoppiamento casuale è uno dei presupposti alla base della formula di Hardy-Weinberg, che permette di calcolare la frequenza di portatori eterozigoti dalla frequenza di individui che esprimono un carattere recessivo in una popolazione. Poiché la consanguineità tra i cani di razza e tra altre piccole popolazioni fa diminuire la frequenza degli eterozigoti, queste stime possono essere superiori all'incidenza reale.

Inbreeding e Linebreeding

L’inbreeding è la pratica di accoppiamento tra due animali  parenti tra loro (ad esempio, hanno uno o più antenati comuni).

Il grado di inbreeding può essere calcolato con un valore compreso tra 0 e 1, detto coefficiente di consanguineità, dove 0 indica che gli animali non hanno antenati comuni.

Poiché il numero degli antenati raddoppia virtualmente ad ogni generazione, andando all’indietro in un pedigree alla fine si arriva ad un punto, anche in una popolazione molto numerosa, in cui semplicemente non ci sono sufficienti antenati. Per questo motivo tutte le popolazioni sono imparentate in una qualche misura ed un vero outcross (termine generalmente usato quando due animali non sono imparentati) non è in pratica possibile.

Il termine outcross è generalmente utilizzato abusivamente per descrivere un incrocio tra due animali con fenotipi diversi. In una popolazione con un numero limitato di fondatori, il numero massimo di antenati, dimensione effettiva della popolazione, si raggiunge in qualche generazione. Questo numero sarà regolato da diversi fattori, quali la dimensione complessiva  della popolazione, gli spostamenti degli individui durante la loro vita ed altre eventuali controindicazioni alla consanguineità o altri meccanismi che riducano la probabilità di accoppiamento tra parenti stretti.

L’inbreeding non cambia direttamente le frequenze alleliche, ma fa aumentare la percentuale degli omozigoti. Gli individui omozigoti per geni dannosi possono verosimilmente essere rimossi dal pool di allevamento sia dalla selezione naturale (nel caso non sopravvivano all’età riproduttiva) sia dall'uomo.

Il linebreeding è  un termine usato solo per un particolare tipo di consanguineità che si concentra su un antenato considerato eccezionale. Soprattutto se è un maschio, questo antenato eccezionale può finire per essere nonno e bisnonno, e più di una volta, nello stesso pedigree. Accoppiamenti padre-figlia, madre-figlio ed altre simili combinazioni provocano un numero sproporzionato di geni provenienti da un unico antenato. Questo tipo di consanguineità stretta è meno comune. Al contrario, l'accoppiamento di fratelli pieni o cugini di primo grado la fa ritornare allo stesso modo su due antenati.

Il risultato di questa serie di pratiche diffuse é che la maggior parte degli animali domestici di razza pura risulta essere imparentata  più di quanto ne abbia effettivamente bisogno. Primo perché alcuni allevatori posseggono solo un piccolo numero di animali e riproducono solo all'interno del proprio gruppo. Secondo perché molti allevatori hanno l'idea che animali eccezionali possono essere riprodotti in inbreeding, raddoppiando gli alleli buoni ed evitando in qualche modo i cattivi. Anche se si potesse evidenziare che si tratta di un gioco d'azzardo, gli allevatori potrebbero rispondere che stanno semplicemente aiutando la selezione naturale.

Oltre il convenzionale inbreeding stretto, vi è un'altra pratica che ha lo stesso effetto, cioè il fenomeno del “popular sire” (ossia l'uso eccessivo di un campione molto pubblicizzato).

In realtà, molti di coloro che allevano cani in questo modo credono di fare una cosa buona, perché fanno aumentare la possibilità che si presentino quei geni che hanno fatto di lui un campione. Ciò che essi non capiscono è che stanno aumentando la frequenza di tutti i geni portati da questo animale, buoni, cattivi, o innocui e che i campioni, come qualsiasi altro animale, portano con sé un certo numero di alleli recessivi indesiderati (carico genetico) che sono mascherati da alleli wild-type. Il risultato del fenomeno del “popular sire” è che quasi tutti i membri della razza porteranno (ad esempio) un po' di Jake Hugelberg (ad esempio) e ogni altro carattere indesiderabile portato da Jake non sarà più tanto raro. Trovare un sicuro partner, non imparentato,  diventa allora un esercizio complicato.

Se vivessimo in un mondo in cui tutti i geni seguissero la semplice regola che possono esistere solo alleli buoni, dominanti, ed alleli cattivi, recessivi, allora l’inbreeding potrebbe essere uno strumento efficace per migliorare una razza. Tuttavia, durante gli ultimi 25 anni, i genetisti sono stati impegnati direttamente a misurare la diversità genetica nelle popolazioni esaminando il DNA o le proteine, piuttosto che il fenotipo. Hanno trovato che molti individui che non possono facilmente essere distinti per il loro aspetto fenotipico hanno tuttavia notevoli differenze nel loro genotipo. Alcuni di questi alleli alternativi (denominati isoalleli neutri) sono funzionalmente equivalenti. Altri hanno perso solo una piccola parte della loro normale funzione.

Supponiamo di avere un allele mutante che ha perso solo il 5-10% della sua normale funzione. In molti casi ciò non dovrebbe produrre un effetto apprezzabile. Se riproduceste un individuo omozigote per questo allele, non vi accorgereste nemmeno di averlo prodotto. Ora consideriamo che la stessa sorte possa capitare ad un certo numero di geni durante un programma di allevamento in consanguineità. Alla fine, si avrà un individuo che si adatta molto meno di uno che porta alleli normali per la totalità (o anche per la maggioranza) di questi geni. Non esiste una formula magica per ritrovare ciò che si é perso. Bisogna ricominciare tutto daccapo.

Talvolta alleli mutanti manifestano una persino più drammatica perdita di funzione, ma rimangono non individuati in condizioni normali. Un buon esempio è la malattia di von Willebrand (vWD) nei Doberman.

 Più o meno gli unici animali che siano periodicamente accoppiati in consanguineità ad un elevato livello sono topi e ratti da laboratorio. In quel caso però gli allevatori iniziano ad allevare molte linee contemporaneamente nella prospettiva che la maggioranza di esse si estinguerà o che soffrirà di una significativa depressione tra consanguinei, il che significa che in genere saranno più piccoli, produrranno un minor numero di figli, saranno più soggetti alle malattie, ed avranno una vita media più breve.

I cani non sono diversi. Se fosse possibile cominciare con un numero sufficiente di linee di sangue, alcune possono anche passare attraverso un genetico collo di bottiglia con una salute accettabile. Tuttavia, allevatori di cani in genere non hanno le risorse per mettere in produzione diverse dozzine di linee contemporaneamente.

A volte due alleli differenti possono essere meglio di uno. Si consideri il “complesso maggiore di istocompatibilità” (MHC). Questi geni sono responsabili della capacità di distinguere "se stesso" da "ciò che è estraneo", e un individuo eterozigote ha più possibilità di saper fare questa distinzione di uno omozigote. Avere una vasta gamma di alleli MHC è molto importante per la sopravvivenza della popolazione. Ciò non solo garantisce una miglior difesa contro gli agenti patogeni, ma con sempre maggiore evidenza appare che genitori che hanno differenti aplotipi MHC, hanno minori problemi di fertilità.

Pur non essendo questa una teoria universalmente accettata, oggi si fa fatica a trovare in un parco nazionale o in uno zoo un biologo,  impegnato nella tutela di una specie in pericolo, che non abbia, tra i suoi obiettivi primari, il mantenimento della massima diversità genetica.

Accoppiamento assortativo

L’accoppiamento assortativo è l'accoppiamento di individui fenotipicamente simili.

E' una prassi normale, in una certa misura, per l'uomo e per varie altre specie. Anche se il fenotipo è il prodotto di genotipo e ambiente, questi individui sono più propensi a portare gli stessi alleli per i geni che ne determinano la morfologia.

Se stiamo parlando di un carattere fondamentalmente corretto dal punto di vista strutturale, i geni coinvolti sono stati sottoposti a selezione naturale per migliaia di anni e molto probabilmente sono dominanti.

Le caratteristiche principali che distinguono una razza da un’altra é probabile siano state fissate relativamente presto nella storia delle razze. "Fissate" significa che c'è un solo allele attualmente nella popolazione. Se vi è un solo allele, la questione della posizione dominante non si pone. Di conseguenza, quando si guarda un cane, in realtà si stanno guardando i suoi geni. Se la struttura (o, alla stessa maniera, il temperamento, l'intelligenza, o quant'altro) non è buona, allora molto probabilmente state guardando un cane o una razza che è omozigote per uno o più alleli recessivi che vi piacerebbe probabilmente riuscire ad eliminare. Se è il cane, e non la razza, si può scegliere di non riprodurlo, oppure gli si può cercare un compagno che nasconda il problema. Se è la razza, l'unica soluzione sarebbe quella di introdurre alcuni geni di un'altra razza. Questo sarebbe un outcross! Quanto più si tenta di coprire le carenze di un cane di buona qualità con un altro, tanto meno i cani avranno in comune. Se, dunque, i risultati sono insoddisfacenti, non dovrebbero essere imputati all'accoppiamento assortativo, in quanto questo non è più quello che si sta facendo.

Rischi di involuzione

Qualcuno dei caratteri che gli allevatori ritengono desiderabili potrebbe essere il risultato di omozigosità dell’allele recessivo per il gene A o per il gene B. Ovviamente, incrociando un AAbb con un aaBB si produrrà una progenie AaBb che non esprime questo carattere. Comunque, a parte alcuni dei geni che incidono sul colore del mantello, non mi viene in mente nessun esempio.

Se non si prendono precauzioni per andare abbastanza indietro nel pedigree, è possibile avere due animali con fenotipi simili derivanti da antenati comuni. Comunque si sia fatta consanguineità, intenzionalmente o meno, le conseguenze sono le stesse. La soluzione è semplice: controllare il patrimonio. Poiché l'accoppiamento assortativo comporta una selezione (che si spera consista nell’accoppiare insieme i migliori, e non i peggiori) si sta negando ad alcuni cani l'opportunità di passare i loro geni alla generazione successiva. Questo è, forse, il più sottile dei rischi, in quanto non sembra comportare nulla di "sbagliato". La maggior parte degli allevatori sostiene che si tratta semplicemente di fare ciò che fa la natura, eliminando i meno in forma. Ma cosa succede se capita che alcuni di questi "meno in forma" erano anche i soli a portare il miglior allele di un certo gene?

Va fuori il buono, insieme al cattivo!

Questo è sostanzialmente un "basso" rischio. Maggiore è la popolazione, meno probabilità ci sono di scoprire che gli alleli importanti sono portati solo da pochi individui. Tuttavia, vale la pena di sapere dove si trova la diversità.

Qualcuno di voi sa quali cani hanno maggiori probabilità di portare i geni di un dato fondatore?

   

 

   
 

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